Hospedeiro: Solanum lycopersicum (tomateiro), Solanaceae

Agente causal: Tomato mosaic virus (ToMV)

Etiologia: Tomato mosaic virus pertence ao gênero Tobamovirus, família Virgaviridae, ordem Martellivirales, classe Alsuviricetes, filo Kitrinoviricota, reino Orthornavirae, domínio Riboviria. Atualmente, a família Virgaviridae é constituída por sete gêneros (Furovirus, Gorovirus, Hordeivirus, Pecluvirus, Pomovirus, Tobamovirus e Tobravirus) com 59 espécies aceitas, e classificadas em gêneros de acordo com a organização genômica, formas de transmissão, vetores e círculo de hospedeiras.
Os membros do gênero Tobamovirus têm partículas com morfologia helicoidal do tipo bastonetes rígidos, medindo de 28 a 30 nm de diâmetro e 300 a 330 nm de comprimento. O genoma é monopartido, constituído por um RNA de fita simples de polaridade positiva com 6,2 a 6,4 kb, que possui uma estrutura do tipo cap (m7G5’pppG) no terminal 5’, e uma estrutura do tipo RNA transportador no terminal 3’, e quatro fases abertas de leitura (Open Reading Frames, ORF). A ORF 1 codifica uma proteína não estrutural associada à replicação e à supressão de silenciamento gênico; a ORF 2 codifica a polimerase viral dependente de RNA (RdRp), proteína não estrutural responsável pela replicação do RNA viral; a ORF 3 codifica a proteína (não estrutural) de movimento (MP), responsável pelo movimento do vírus célula a célula; e a ORF 4 codifica a proteína (estrutural) da cápside viral (CP). Dentre os gêneros da família Virgaviridae, Tobamovirus é o que acomoda o maior número de espécies (37), incluindo a espécie tipo, Tobacco mosaic virus, além do Tomato mosaic virus e o Tomato mottle mosaic vírus.
Assim como as demais espécies de tobamovírus, o tomato mosaic virus (ToMV) é transmitido eficientemente por contato mecânico decorrente do atrito entre folhas, ramos e raízes. A transmissão do vírus é favorecida pelo adensamento decorrente da prática da monocultura e devido as partículas virais permanecerem infectivas por longos períodos, em resíduos vegetais (matéria orgânica), no solo e na água utilizada para irrigação. Devido a essa elevada estabilidade no ambiente extracelular, o vírus também pode ser transmitido durante os tratos culturais, por meio do uso de ferramentas e implementos agrícolas contaminados, e até mesmo pelas mãos dos agricultores. O ToMV também pode ser transmitido pelas sementes, que constituem a fonte primária de inóculo no campo, favorecendo a dispersão do vírus e o início das epidemias. O ToMV, assim como os demais tobamovírus, não têm vetores conhecidos associados à sua transmissão. Além disso, espécies da vegetação espontânea, principalmente solanáceas, desempenham um papel importante como reservatório do vírus.
Em Solanum lycopersicum, a resistência ao tobacco mosaic virus (TMV) e ao ToMV deve-se à introgressão dos genes de resistência dominantes (R) denominados Tm-2 e Tm-2². Os produtos desses genes reconhecem o produto do gene de avirulência do vírus (Avr), que corresponde à proteína de movimento (MP). A resistência conferida pelo gene Tm-2² tem sido mais durável do que a conferida pelo Tm-2, que foi sobrepujada nas variedades Santa Cruz, Santa Clara e outras. A eficácia da resistência conferida pelo gene Tm-2² vem sendo uma fonte de preocupação para os países produtores de tomate, desde quando novos tobamovírus foram descritos infectando tomateiros: o tomato mottle mosaic virus (ToMMV) e o tomato brown rugose fruit virus (TBRFV-Jo). No Brasil, a ocorrência do TMV, do ToMV e de isolados que quebraram a resistência do gene Tm-2², indicam que os isolados de ToMV, até então relatados, poderiam ser o ToMMV.

Sintomas: Em tomateiros, os sintomas induzidos pelo ToMV se manifestam, nas folhas, na forma de estrias amarelas próximas às nervuras principais e seguem paralelamente às nervuras secundárias. Nas folhas mais velhas, pode induzir necrose, distorção e afilamento do limbo. Nos frutos, causa quebra de coloração, formando placas amarelas e diminuição do tamanho, induzindo necrose e redução do número de sementes. Também pode causar necrose nas folhas de mudas de tomate e distorção e mosaico em folhas de plantas maduras. Entretanto, é importante ressaltar que os sintomas podem variar, uma vez que dependem das interações vírus-hospedeiro, temperatura, estádio fenológico da planta no momento da infecção e da estirpe do vírus.

Hospedeiros: O ToMV infecta, principalmente, espécies de solanáceas de importância econômica incluindo tomate e pimentão, podendo também infectar espécies ornamentais pertencentes às famílias Balsaminaceae, Hemerocallidaceae e Malvaceae.

Importância: O ToMV pode causar danos severos em variedades de tomateiro suscetíveis. A ocorrência de tobamovírus é considerada o maior desafio para o cultivo de tomate no mundo, principalmente por ser transmitido por sementes, favorecendo a sua rápida disseminação. Atualmente, um dos gargalos para a produção de tomate é a ocorrência de novas espécies de tobamovírus, que têm capacidade de contornar a resistência conferida pelo gene Tm-2². O ToMV é transmitido pelas sementes, o que favorece sua dispersão a longas distâncias. As partículas do ToMV, assim como dos demais tobamovírus, têm alta estabilidade no ambiente extracelular, e suportam temperaturas elevadas, permitindo que o vírus permaneça (na forma de cristais) em restos culturais, no solo e na água, favorecendo sua permanência no campo mesmo durante a ausência do cultivo de tomate.

Ocorrência: O ToMV está amplamente distribuído no mundo e ocorre em todos os países produtores de tomate da Ásia, Europa, Oriente Médio, Américas, inclusive no Brasil.

Manejo: O controle do ToMV, em tomateiros, vem sendo realizado principalmente pelo uso de cultivares com resistência genética conferida pelo gene Tm-2². A maioria dos cultivares possui esse gene, que conferiu uma resistência duradoura ao longo dos anos. Porém, essa resistência foi quebrada pelas alterações (devido a mutações no genoma viral) ocorridas na proteína de movimento (MP) do vírus. Portanto, atualmente, além do emprego de híbridos que possuam esse gene de resistência, é recomendada a desinfestação das sementes, prática que pode ser realizada pelo próprio produtor antes do plantio [comprar sementes de empresas idôneas e, como prevenção, tratar os lotes de sementes suspeitos de contaminação com solução de fosfato trisódico (Na3PO4) a 10%, por 15 minutos, ou a seco, por dois a quatro dias a 700 C]. Essa recomendação baseia-se no fato do ToMV infestar a mucilagem externa que envolve as sementes de tomate, apesar de, algumas vezes, o vírus pode também estar presente no endosperma.
Medidas de prevenção, no manejo da cultura, são imprescindíveis, para evitar a disseminação do vírus. Plantios novos não devem ser feitos em solos com restos de cultivos anteriores, em que houve a ocorrência do vírus, a fim de evitar focos de contaminação pelas raízes.
Além disso, as ferramentas usadas na poda e amarração das plantas devem ser descontaminadas, podendo ser usada solução de detergente neutro ou de água sanitária. Devido à realização dos tratos culturais (operações manuais de transplante, amarração e desbrota), o homem é o principal agente disseminador do vírus. Por esta razão, recomenda-se que os agricultores não fumem durante o manuseio das plantas (principalmente fumo de rolo) e lavem as mãos com água e sabão antes e após a realização dos tratos culturais, uma vez que o vírus pode permanecer nas mãos dos agricultores, por várias horas.
Outras medidas preventivas que podem auxiliar no controle do vírus são: eliminação de plantas da vegetação espontânea, que podem atuar como reservatórios do vírus; adoção de medidas quarentenárias, que minimizam o risco da entrada de novas espécies de tobamovírus por meio de importação de sementes de híbridos de tomateiro. Além destas medidas, pesquisadores da Embrapa Hortaliças estão avaliando uma alternativa para o controle do ToMV via mecanismo de RNA de interferência (RNAi), uma via de defesa desencadeada pela presença de moléculas de RNA de fita dupla (dsRNA) homólogas ao RNA do vírus, que ativam processos do silenciamento gênico que degradam o RNA viral. Os resultados da técnica, denominada “vacina de dsRNA”, ainda experimentais, têm sido promissores.

Referências consultadas

ADAMS, M.J. et al. ICTV Virus Taxonomy Profile; Virgaviridae. Journal of General Virology, v.98, p. 1991-2000, 2017.

ALMEIDA, J.E.M. et al. Procedure for detecting tobamovirus in tomato and pepper seeds decreases the cost analysis. Bragantia, v.77, n.4, p.590-598, 2018.

DUARTE, L.M.L. et al. Phylogenetic analysis of Tomato mosaic virus from Hemerocallis sp. and Impatiens hawkeri. Summa Phytopathologica, v.33, n.4, 2007.

HUANG, J.G. et al. First Report of Tomato mosaic virus on Hibiscus rosa-sinensis in China. Plant Disease, v.88, n.6, p.683-683, 2004.

ISHIBASHI, K.; ISHIKAWA, M. Replication of Tobamovirus RNA. Annual Reviews of Phytopathology, v.54, p.55-78, 2016.

LI, R.; GAO, S.; FEI, Z.; LING, K-S. Complete genome sequence of a new tobamovirus naturally infecting tomatoes in Mexico. Genome Announcements. 2013.

Disponível em:  http://genomea.asm.org/content/1/5/e00794-13.full.

LURIA, N. et al. A New Israeli Tobamovirus Isolate Infects Tomato Plants Harboring Tm-22 Resistance Genes. PLoS ONE 12 (1): e0170429, 2017.

MOREIRA, S.R. et al. Caracterização de uma nova estirpe do Tomato mosaic virus isolada de tomateiro no Estado de São Paulo. Fitopatologia Brasileira, v. 28, p.602-607, 2003.

NAGAI, A. et al. First Complete Genome Sequence of an Isolate of Tomato Mottle Mosaic Virus Infecting Plants of Solanum lycopersicum in South America. Genome Announc. v. 6, 19e0042718, 2018.

NAGAI, A. et al. Tomato mottle mosaic virus in Brazil and its relationship with Tm-22 gene. European Journal of Plant Pathology, v. 155, p. 353-359, 2019.

RODRIGUES, P. Novo método funciona como vacina para controle de viroses em tomateiro. Embrapa Notícias. Disponível em:https://www.embrapa.br/busca-de-noticias/-/noticia/48515931/novo-metodo-funciona-como-vacina-para-controle-de-viroses-em-tomateiro. Acesso em 25/06/2020

TURINA, M.; GERAATS, B.P.J.; CIUFFO, M. First report of Tomato mottle mosaic virus in tomato crops in Israel. New Disease Reports, v.33, n.1, on line, 2016.

WEBSTER, C.G. et al. First reporter of Tomato mottle mosaic virus infecting tomato in the United States. Plant Health Progress, v.15, n.4, p. 151-152, 2014.

Autores: Addolorata Colariccio, Silvia Moreira Rojo Vega, Alexandre Levi Rodrigues Chaves, Marcelo Eiras, LFF,CPSV, Instituto Biológico.
E-mail: addolorata.colariccio@sp.gov.br